Ernst Mayr und die Grenzen des Artbegriffs

Eine Art ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft: Individuen, die sich untereinander fruchtbar fortpflanzen und die gegenüber anderen solchen Gemeinschaften abgegrenzt sind.

Dieser Satz steht sinngemäß in jedem Biologiebuch. Er stammt von Ernst Mayr, einem der einflussreichsten Biologen des 20. Jahrhunderts, und er ist die Grundlage dessen, was man das biologische Artkonzept nennt. Er ist elegant, er ist überprüfbar, und er hat die Systematik über Jahrzehnte geprägt.

Er hat nur einen Haken: Für einen großen Teil des Pflanzenreichs funktioniert er nicht.

Ein Konzept aus der Vogelkunde

Mayr formulierte seine Definition 1942 in Systematics and the Origin of Species. Sein Material waren Vögel — er hatte als junger Zoologe auf Neuguinea und den Salomonen gesammelt und dort beobachtet, wie sich Populationen durch geografische Trennung auseinanderentwickeln, bis sie sich nicht mehr miteinander fortpflanzen.

Für diese Welt ist das Konzept hervorragend gebaut. Zwei Vogelarten, die nebeneinander brüten und keine fruchtbaren Nachkommen bekommen, sind zwei Arten — das lässt sich beobachten und im Zweifel prüfen. Ähnliches gilt für Säugetiere, also auch für uns selbst. Genau deshalb wirkt das Konzept so intuitiv: Es beschreibt die Art von Fortpflanzung, die wir aus eigener Anschauung kennen.

Nur hat die Botanik dieses Konzept übernommen, obwohl es für ihren Gegenstand nie gemacht war. Und Pflanzen halten sich nicht daran.

Pflanzen kennen mehr als einen Weg

Das ist der Kern der Sache: Sexuelle Fortpflanzung zwischen zwei getrennten Individuen ist bei Pflanzen nur eine Möglichkeit unter mehreren. Wer das Artkonzept auf sie anwendet, unterstellt ihnen eine Fortpflanzungsbiologie, die viele von ihnen gar nicht haben.

Selbstbefruchtung. Zahlreiche Pflanzen bestäuben sich selbst, manche öffnen ihre Blüten dafür nicht einmal. Eine solche Linie bildet keine Fortpflanzungsgemeinschaft mit irgendjemandem — sie ist eine Gemeinschaft aus einer Pflanze und deren Nachkommen. Wo ist da die Artgrenze?

Vegetative Vermehrung. Ausläufer, Brutzwiebeln, Ableger, bewurzelnde Zweige: Viele Pflanzen erzeugen vollständige neue Individuen ohne jede Beteiligung von Pollen. Ein Bestand kann aus tausenden Pflanzen bestehen, die genetisch ein einziges Individuum sind.

Apomixis. Der radikalste Fall: Samen entstehen ohne Befruchtung. Was aussieht wie normale Fortpflanzung, ist in Wirklichkeit Klonen über den Umweg des Samens. Löwenzahn (Taraxacum), Brombeeren (Rubus) und Habichtskräuter (Hieracium) machen das im großen Stil — und Zitrus tut es auch, wovon gleich noch die Rede ist.

Hybridisierung über Artgrenzen hinweg. Bei Tieren die Ausnahme, bei Pflanzen vielerorts Alltag. Weiden (Salix) kreuzen sich im Freiland so bereitwillig, dass Bestimmungsschlüssel regelmäßig kapitulieren. Bei Eichen (Quercus) fließen Gene über Artgrenzen, ohne dass die Arten dabei verschwimmen — ein Zustand, den Mayrs Definition schlicht nicht vorsieht.

Polyploidie. Der vielleicht eindrucksvollste Unterschied. Pflanzen vertragen die Vervielfachung ihres gesamten Chromosomensatzes erstaunlich gut. Kreuzen sich zwei Arten und verdoppelt sich dabei der Chromosomensatz, entsteht eine neue Linie, die mit beiden Eltern nicht mehr kreuzbar, in sich aber voll fruchtbar ist. Nach Mayrs Kriterium ist das eine neue Art — entstanden in einer einzigen Generation, ohne geografische Trennung, ohne die langsame Auseinanderentwicklung, die sein Modell voraussetzt. Bei Tieren ist das eine Kuriosität; bei Pflanzen ist es einer der wichtigsten Motoren der Artbildung überhaupt.

Was daraus folgt

Nimmt man Mayrs Definition beim Wort, ergeben sich absurde Konsequenzen. Jede apomiktische Linie wäre eine eigene Art — beim Löwenzahn kommt man so auf tausende. Zwei Eichenarten, zwischen denen Gene fließen, wären eine einzige Art, obwohl jeder Förster sie unterscheiden kann. Und eine selbstbestäubende Pflanze wäre eine Art für sich allein.

Die Botanik behilft sich deshalb pragmatisch. In der Praxis arbeitet sie überwiegend mit anderen Maßstäben:

• dem morphologischen Artkonzept — Arten sind Gruppen, die sich durch beständige Merkmale unterscheiden lassen. Alt, unscharf, aber praktikabel.
• dem phylogenetischen Artkonzept — Arten sind kleinste Abstammungsgemeinschaften mit gemeinsamer Herkunft. Seit den Genomanalysen zunehmend maßgeblich.
• dem evolutionären Artkonzept — Arten sind Linien mit eigener evolutionärer Entwicklungsrichtung.

Keines davon ist so eingängig wie Mayrs Definition. Alle drei kommen aber ohne die Annahme aus, dass sich Lebewesen ausschließlich sexuell und ausschließlich innerhalb klarer Grenzen fortpflanzen.

Zurück zu Zitrus

Wer bis hierher gelesen hat, ahnt schon, warum diese Gattung als Musterbeispiel taugt. Zitrus bringt gleich mehrere der genannten Punkte zusammen:

Die Arten kreuzen sich praktisch ungehindert — fast alles, was wir essen, ist ein Hybrid aus einer Handvoll Wildarten. Nach Mayrs Kriterium wäre die halbe Gattung eine einzige Art.

Gleichzeitig bilden viele Zitrusformen Samen aus mütterlichem Gewebe, also Klone. Eine einmal entstandene Kreuzung fällt dadurch nicht in der nächsten Generation wieder auseinander — sie bleibt stabil und verhält sich wie eine Art. Nach dem morphologischen Konzept wären es also sehr viele Arten.

Genau diese Spannung erklärt, warum zwei ernsthafte Systematiken für dieselbe Gattung auf 16 beziehungsweise rund 160 Arten kommen. Es ist kein Streit über Daten, sondern über die Frage, welches Artkonzept man anlegt. Mehr dazu unter Nomenklatur, die Verwandtschaften zeigt der Stammbaum.

Kein Grund zur Enttäuschung

Man könnte das für ein Versagen der Wissenschaft halten. Es ist eher das Gegenteil.

Die Art ist keine Sache, die man in der Natur findet wie einen Stein. Sie ist ein Ordnungsbegriff, mit dem Menschen eine kontinuierliche Wirklichkeit in handhabbare Einheiten zerlegen. Dass dieser Begriff an manchen Stellen knirscht, sagt nichts über die Pflanzen aus — es sagt etwas über die Schublade.

Für die Praxis bleibt das erstaunlich folgenlos. Eine Yuzu ist eine Yuzu, ob man sie nun als eigene Art führt oder als Hybride mit Formel. Wichtig wird die Unterscheidung erst dort, wo man aus dem Namen etwas ableiten will: Kreuzbarkeit, Frosthärte, Veredelungspartner. Dann lohnt der Blick auf die Abstammung mehr als der auf den Namen.

Quellen & Weiterlesen

Quellen. Zum biologischen Artkonzept: Mayr, E. (1942): Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press. Zur genomischen Neuordnung der Zitrus und zur Rolle von Hybridisierung und Apomixis: Wu, G. A. et al. (2018): Genomics of the origin and evolution of Citrus, Nature 554, S. 311–316 (DOI 10.1038/nature25447) sowie Wu, G. A. et al. (2021): Diversification of mandarin citrus by hybrid speciation and apomixis, Nature Communications 12. Die beiden gegenübergestellten Zitrus-Systematiken: Swingle, W. T. & Reece, P. C. (1967), in: The Citrus Industry, Bd. 1, und Tanaka, T. (1977).

Einordnung. Die genannten Beispiele aus anderen Gattungen — Salix, Quercus, Taraxacum, Rubus, Hieracium — stehen hier als bekannte Lehrbuchfälle für Hybridisierung und Apomixis. Sie sind in der botanischen Standardliteratur breit behandelt; eine Einzelquelle wird dafür bewusst nicht angegeben.